Semana 8 semestre 2020B

 

CG2

Desarrollo Embrionario

Chicos:

Versión 1.7
Última modificación: 2020-10-19

Hola. Antes de que revisen la página, les aviso que ante la imposibilidad  de tener reunión en Teams por falta de energía eléctrica y en consecuencia de Internet tendremos que cambiar el modo de trabajar. Ya casi son 48 horas sin luz y aunque la CFE prometió atender la falla pronto, no lo ha hecho.

La clase está grabada en este Video. Véanlo como si fuera su clase. Dura 53 minutos. Detengan el video cada 20 minutos, levántense, caminen 60 segundos y dediquen 20s para mirar a lo lejos. Luego retornen al video. Recopilen todos los conceptos que puedan conforme aparecen en el video. Para detenerse sobre cualquier tópico, simplemente analicen esta página.

¡Quiten las trabas que les impiden conocer la Realidad!

A veces basta con destapar los ojos.

Bien Chic@s:

En esta semana trataremos el desarrollo embrionario humano. Describiremos cómo se transforma una estructura de nivel de organización "Célula" en otra de nivel "Individuo".

Antes que nada es necesario hablar de los gametos. Estos se forman por Meiosis seguida de una diferenciación adecuada para el rol de cada uno de ellos.

Los espermatozoides se forman en la pared de los túbulos seminíferos (semin- = semilla y fer- = llevar) de los Testículos.

El testículo esta lleno de tubos en cuya cara interna se forman los espermatozoides

Allí, en la superficie interior, células madre de los espermatozoides (tipo B) se dividen por mitosis varias veces e inician la meiosis lo que da origen a 4 espermátidas haploides conectadas por puentes citoplásmicos. 

Espermatogénesis {Meiosis + Diferenciación y Especialización celulares}

Éstas células, ya haploides, deben diferenciarse a espermatozoides y madurar (espermiogénesis). Esto último ocurre en los tubos del epidídimo.

Noten como se reduce el citoplasma y se ensambla un gran flagelo y una gran vesícula de secreción (acrosoma), se compacta el núcleo y se acomodan muchas mitocondrias en la base del flagelo (undulipodio).

Los espermatozoides maduros son pequeñas células con poco citoplasma. Un núcleo habloide (1n) muy condensado, una gran vesícula (Acrosoma) con enzimas hidrolíticas, en la cabeza. En la pieza intermedia un centriolo proximal, mitocondrias y la cola es un largo y poderoso flagelo. Todo esto para llevar a cabo su función de buscar al óvulo y lograr la singamia (sin-= unión, gam- = gameto, -ia = condición) con el óvulo para entregar el juego de cromosomas masculino.

Antes se creía que el espermatozoide batía el flagelo simétricamente

Recientemente en julio un grupo de investigación mexicano reportó el modo real de batimiento del flagelo de los espermatozoides. Pueden leer la noticia aquí.

El batir es asimétrico y para corregir el impulso hacia adelante el espermatozoide rota sobre su eje.

Por otro lado, los óvulos se forman en el estroma de los ovarios fetales por cientos de miles de células madre de la ovocélula que inician asincrónicamente la Meiosis (s11-12), pero la detienen semanas después en Profase 1(ocurrido ya el entrecruzamiento).  Manteniéndose así por años, lustros y décadas. Las ovogonias que no pudieron entrar a meiosis mueren por apoptosis. Al nacer quedan 700 mil folículos.

Mismos que disminuyen a 300 mil al llegar a la pubertad. La meiosis se reanuda solamente en los ovocitos activados por la Hormona folículo-estimulante (FSH). La división meiótica 2 se detiene en metafase 2 poco antes de la ovulación y concluye en la Trompa de Falopio, sólo si el ovocito es fecundado.

Cada especie libera un número distinto de óvulos en respuesta a diferentes condiciones ecológicas y del modo de Vida. En nuestra especie suele liberarse un óvulo hacia la mitad del ciclo menstrual. El folículo dominate estalla lanzando al ovocito rodeado de células foliculares (corona radiata) hacia la cavidad abdominal.

Ovulación

Las trompas de Falopio atrapan al ovocito y lo conducen a su interior en dirección a la matriz.

Atrapamiento del ovocito liberado

Allí, en el primer tercio de las trompas, el óvulo espera a los espermatozoides que fueron depositados en el fondo de la vagina durante el coito. El medio ácido de la vagina mata a la mayoría de los espermatozoides, pero capacita a los sobrevivientes para iniciar un largo viaje hacia el óvulo a la velocidad de unos 2 mm/min. Primero atravesando el moco cervical para entrar al útero.

Entrada al útero de los espermatozoides

El moco cervical cambia para permitir el paso de los espermatozoides

El moco cervical selecciona a los espermatozoides por su motilidad. Sólo 1:10 pasa.

Luego los espermatozoides viajan hacia el primer tercio de la trompa de Falopio.

Trayectoria de los espermatozoides

Los espermatozoides viajan por el interior de trompa de Falopio en pos del ovocito, eventualmente se detienen adheridos a receptores en el epitelio para reiniciar el viaje horas después, por oleadas. Por ello la singamia puede ocurrir 48 horas después del coito.

Dentro de la trompa de Falopio, en pos del óvulo

Como ya sabemos, el ovocito está rodeado de dos envolturas que evitan la entrada de más de un espermatozoide. Lo cual es muy importante porque más de 2 ejemplares de cromosomas de cada tipo o de la mayoría de los genes, desequilibra la producción de proteínas con consecuencias casi siempre mortales.

La Corona Radiata es una esfera de células foliculares y la capa pelúcida está hecha de macromoléculas como ácido hialurónico.

Un espermatozoide solo no es capaz de fecundar porque primero hay que destruir las dos envolturas del óvulo. Mismo que es labor colectiva que permite que un único espermatozoide llegue primero a tocar y adherirse a la membrana plasmática del ovocito y fertilizarlo.

No animada. Echándole montón al óvulo.

Una centena de espermatozoides, pues, avanzan separando las células de la corona radiata. 

Luego, destruyen la capa pelúcida con las enzimas digestivas de su acrosoma (hialuronidasa), un espermatozoide se une a una proteína receptora en la membrana del óvulo, se fusionan ambas membranas plasmáticas, entrando al citosol el núcleo del espermatozoide y el centriolo proximal. El flagelo y las mitocondrias quedan afuera.

Singamia paso a paso

¿Qué impide que entre más de un espermatozoide? La Reacción cortical que genera una barrera para el paso de los demás espermatozoides. 

Entrada de un espermatozoide 

La reacción cortical se dispara al entrar el primer espermatozoide al citosol. Una onda de ión Ca2+ inunda  todo el citosol. Por milisegundos, la concentración citosólica del ion calcio se eleva unas 100 veces.

Una onda de ión Ca2+ en segundos aumenta y disminuye su concentración citosólica disparando la reacción cortical.

El calcio activa al citoesqueleto para fusionar a pequeñas vesículas subyacentes a la membrana plasmática con esta. Haciendo impenetrable la cubierta hinchada que rodea al  ovocito. 

Formación de la envoltura postfertilización

El cigoto y los estados subsiguientes no crecen sino hasta el 15°día. Así se mantiene un diámetro de 0.1 a 0.2 mm. Más o menos por este tiempo termina la segunda división meiótica formando pequeños cuerpos polares (C.P.) con los demás cromosomas. Así pues, el cigoto recién formado tiene 2 núcleos haploides que pronto se fusionarán (cariogamia, cario- = núcleo y gam- = gameto).

Día 1

Cariogamia (fusión de los núcleos masculino y femenino)

Después de la cariogamia se dispara la segmentación del cigoto, es decir, una serie de mitosis aceleradas sin la fase G1 del ciclo  celular: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 divisiones. Lo cual originan células cada vez más pequeñas. A partir de este momento dejamos el Nivel de Organización "Célula" y pasamos a niveles multicelulares.

Día 1, 2 células.

Día 2, 4 células

Día 3, 8 células

Conforme la trompa de Falopio transporta al cigoto en desarrollo hacia el útero, se forma una esfera sólida de células semejantes, la Mórula (mor- = mora).

Tras más divisiones generan células muy pequeñas formando una esfera hueca y dentro de ella una masa interna de células que se convertirán en el embrión.

Día 5. Blastocisto temprano, nótese la masa celular interna, abajo.

Hacia el día 6 el blastocisto llega a la matriz y se adhiere al endometrio donde comienza a intercambiar señales paracrinas. 

Llegada del blastocisto al endometrio.

El blastocisto se sale de la capa pelúcida (eclosion, hatching -en inglés). Es como cuando el pollito sale del huevo, pero en los mamíferos ocurre muy pronto en el desarrollo para ser alimentado por el cuerpo materno.

Eclosión. No animada

El blastocisto tiene 2 grupos de células, unas formarán la placenta (trofoblasto) y otras al embrión (masa celular interna). Esta última forma un disco embrionario. Aquí ya tenemos el nivel de organización "Tejido"

El trofoblasto perfora al endometrio y lleva a cabo la implantación (im- = meter, plant- = plantar). Esto pasa entre el día 7 al 12 de desarrollo y aproximadamente el día 21 a 22 del último ciclo menstrual. En este momento el corion, uno de los 3 tejidos extraembrionarios (Amnios y alantoides son los otros) produce la hormona gonadotropina coriónica para ordenar la detención del ciclo menstrual.

Conforme el blastocisto se implanta, se organizan los tejidos extraembrionarios y la masa celular forma un disco embrionario de dos capas, ectodermo y endodermo (epiblasto e hipoblasto en esta ilustración)

Tejidos extraembrionarios del blastocisto y de la madre construyen la Placenta, un órgano dedicado a nutrir, excretar, respirar y secretar hormonas para el desarrollo del embrión y el feto.

Antes de proseguir veamos un resumen de los eventos de la la semana 1:

Practica el recuerdo. Relata lo que pasa. Inicia en el ovario.

El disco embrionario que dará origen a la cría tiene, luego de la implantación 2 capas de tejido embrionarios (ectodermo, azul y endodermo, naranja #8).

Vista dorsal del disco embrionario (azul) http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm01.html

Luego entre el día 13 a 15 inicia una migración celular de células del ectodermo, la Gastrulación. En la figura anterior las flechas señalan la migración de las células que completa la conformación del tercer tejido embrionario, el mesodermo (meso- = en medio); por encontrarse entre el Ectodermo y el Endodermo. Estos tejidos embrionarios se darán origen por procesos de diferenciación y especialización celulares a todos los tejidos y órganos en el embrión y luego en el feto.

Video de la gastrulación en el pez cebra (el color indica la profundidad) y la consecuente formación del embrión con simetría bilateral, planos dorso-ventral  y cefálico-caudal. https://morgridge.org/story/new-research-team-leader-foresees-era-of-smart-microscopes/

Corte transversal de una gástrula (gastr- = estómago y -ula = pequeña) de mamífero

La gástrula se pliega estableciendo los planos y ejes del cuerpo bilateral del embrión. Se encienden, entonces, diversos genes maestros para inducir la diferenciación y especialización de las células de acuerdo a su posición (extremos céfalo-caudal) construyendo los tejidos, órganos y todas las demás partes del cuerpo durante las 36 a 38 semanas de la gestación. 

Semana 4 inicio, Homo Sapiens, estado Carnegie 10. 2 a 3 mm de largo. Vista lateral.

En el embrión ocurre la organogénesis (organ- = órgano y gen- = generar) con una lectura de los genes en cascadas de series de encendido y apagado de genes de acuerdo a todos los tipos de células del cuerpo (entre 210 a 300 diferentes). Los primeros blastómeros (las primeras células) son totipotenciales. De hecho los gemelos idénticos provienen de la separación de los primeros 2. Con el tiempo se van tomando decisiones del destino de cada célula leyendo juegos distintos de genes.

Por ejemplo: La gráfica muestra la expresión de distintos genes. En la etapa de 8 a 16 células hay una primer  toma de decisión, unas células (verdes) formaran el trofoblasto y otras (amarillas) formaran la masa celular interna (ICM).

La organogénesis (organ- = órgano, gene- = formar) es el proceso que construye los órganos y los aparatos del cuerpo. Este proceso eleva los niveles de organización presentes en el embrión "Tejido", "Órgano", "Aparato" y finalmente el nivel "Individuo". La organogénesis es muy compleja, implica una intrincada cascada de procesos a lo largo de más de 30 semanas de desarrollo. Estos procesos aún no son conocidos del todo. Aunque se ha avanzado mucho e incluyen distintas comunicaciones celulares, inducción, reconocimiento, adhesión, motilidad, diferenciación y especialización celulares, además de muerte celular programada Para la formación de todos los tipos de células (77 tipos con 650 subtipos celulares*2), tejidos, órganos y aparatos del cuerpo. Los procesos celulares mencionados se pueden repasar en la presentación ad hoc de la semana anterior.

Estructuras derivadas de los tejidos embrionarios

Como ejemplo de lo anterior tenemos el desarrollo de la mano. Como vimos la semana pasada, hay grupos de células que leen los genes adecuados en función de la concentración de moléculas inductoras generada por comunicación paracrina. No entraremos en detalles, hay inductores que marcan la posición 3d de cada célula disparando la lectura de juegos distintos de genes que llevan a las células a migrar o adherirse a otras, a dividirse por mitosis o suicidarse y a diferenciarse para formar distintos tejidos y órganos.

Desarrollo de la mano. Modificado de https://plasticsurgerykey.com/congenital-hand-i-embryology-classification-and-principles/ 

 
El embrión se va transformando conforme se construyen los tejidos, órganos y aparatos del cuerpo. Hacia el final de la semana 8 pasamos a otro estado llamado feto, en el cuál la forma humana es ya discernible. En todo este tiempo el embrión es más susceptible a daños por las sustancias comidas, bebidas, respiradas, inyectadas o fumadas por la madre. HAY QUE TENER MUCHO CUIDADO.

Estados Carnegie 10° (28 d) a 23° (56 d) del desarrollo embrionario humano

En el feto prosigue la organogénesis y crece. Sin embargo el nivel "Individuo"  aún no se alcanza. Si hay un nacimiento muy prematuro (en realidad un aborto) entre la semana 9 y la 27, inclusive: el producto no suele ser viable. 

Feto a la semana 9. Es del tamaño de una uva. No animada

Tamaño del producto durante las semanas de Gestación humana

Con las semanas, los órganos y tejidos van tomando formas anatómicas más maduras y son medianamente capaces de funcionar correctamente. Con la medicina moderna, fetos de menos de 28 semanas pueden nacer y sobrevivir. Sin embargo, hay riesgo que haya problemas de déficits sensoriales simples o dobles (ceguera, sordera o retraso mental) .

Ecografía 3D de un feto no-viable de 27 semanas. La organogénesis está muy avanzada, pero el feto es aún muy pequeño e inmaduro.

A las 28 semanas el feto suele ser viable con relativamente poca atención médica respecto a la necesaria para los fetos más jóvenes. De allí que su nivel sea de "Individuo". En este estado se denomina Feto Viable. Pero aún le faltan otras 10 ó 12 semanas de crecimiento y maduración. 

Feto viable en posición correcta para nacer. No animada

El cerebro del feto a término recibe mensajes de todo el cuerpo de modo que cuando está maduro envía señales químicas al SN materno y la hipófisis de la madre envía oxitocina para iniciar las contracciones del miometrio, comenzando el trabajo de parto. El cual ocurre en la mayoría de las veces entre las semanas 38 a 41.

Parto

La fecha más probable del parto puede calcularse conociendo el día 1 del último ciclo menstrual. Simplemente a dicha fecha se le agrega 1 año, se restan 3 meses y suman 7 días. Por ejemplo. Si el último día 1 fue el 18 de septiembre de 2020. Se anota la fecha numéricamente y se realizan las sumas y restas:

 2020    09       18

+     1a  -3m y +7d

--------  -----    ----- 

 2021    06        25

La fecha más probable: Es el 25 de junio del 2021.

CG 2a. Un poco de música:

Referencias.

*1

*2 Molecular Atlases Reveal How Human Cells Develop and Grow Nov 16 2020 Technology Networks-https://www.technologynetworks.com/cell-science/news/molecular-atlases-reveal-how-human-cells-develop-and-grow-342841?utm_campaign=NEWSLETTER_TN_Cell%20Science&utm_medium=email&_hsmi=100124640&_hsenc=p2ANqtz-9px21roCg3ttjmXKVrcYCOs4Tj-0VGIOmPu--Xw34jxquldyN5jo47-Fkw6B_87Ww8Z-gjcl85ixFXzMuWxQbMtx3Ckw&utm_content=100124640&utm_source=hs_email